たのしい演劇

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俳優の錬金術　視覚visual system 18

外側膝状体lateral geniculate nucleus/LGN

6つの層とそれを覆う神経網neural network. neruopil

大細胞nagnocellular
小細胞parvocellular
顆粒細胞koniocellularは 同様の名の網膜神経節細胞retinal ganglion cell/RGCに対応

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　網膜神経節細胞retinal ganglion cell/RGC :
　　網膜retinaの内側面/神経節細胞層ganglion cell layer近くにあるニューロン
　　光受容体 photoreceptorから視覚情報を
　　中間ニューロン (双極細胞bipolar cellとアマクリン細胞retina amacrine cell)介し受け取る
　　
　　神経節細胞は　静止状態であっても自発的に活動電位を生成
　　神経節細胞の刺激により発火頻度は上昇　抑制により発火頻度は低下
　　副腎髄質にも神経節細胞ganglion cellという名の細胞が存在
　 　交感神経系sympathetic nervous systemSNSに関連し
血流への
アドレナリン(ストレス反応の中心的役割)や
ノルアドレナリンnoradrenaline
(ストレス・ホルモン 注意attentionと衝動性impulsivityが制御されている生物の脳に影響
　 この化合物は闘争・逃走反応ight-or-flight responseの放出に関与の放出に関与



その主要5タイプ
　-Midget (小細胞Parvocellular/P pathway; beta細胞, X型細胞 へ投射
　-Parasol (大細胞Magnocellular/M pathway; alpha細胞, Y型細胞 へ投射
　-Bistratified (顆粒細胞Koniocellular/K pathway へ投射
　-以外の神経節細胞 上丘superior colliculus/SC( 視聴覚.体性感覚刺激に活性)へ投射
眼球運動(特にサッカード) 対光反射に関与
　-光感受性神経節細胞/Photosensitive ganglion cells
　　概日周期の設定や調整に関与
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背側皮質視覚路dorsal stream、dorsal pathway where経路
腹側皮質視覚路ventral stream、ventral pathway what経路

網膜視蓋路tectopulvinar pathway　上２経路以外の網膜と皮質視覚への経路
　上丘superior colliculusと視床枕核thalamic pulvina nuvleusを介し
　 後頭頂皮質posterior parietal cortexと
　v5視覚野middle temporal visual area/MT/V5へ放射する

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と　たのしい演劇の日々

俳優の錬金術　視覚visual system 17

外側膝状体lateral geniculate nucleus/LGN

6つの層とそれを覆う神経網neural network. neruopil

顆粒細胞koniocellular cell/K-cell (ギリシャ語：ゴミ/毒の意

構成：
カルシウム結合タンパク質calcium-binding proteins/CBP
カルシウムイオンを特異に結合するタンパク質の総称　特にカルシウムシグナリングの経路に関する
生体内でシグナル伝達を仲介することにより
　カルシウム結合タンパク質は恒常性の維持　学習　記憶　あなどの生命現象に関与する

- Calbindin 1 CALB1遺伝子
- カルモジュリンCalmodulin/CaM
- プロテインキナーゼCのガンマサブユニット/PKC-γ gamma subunit of protein kinase C

機能：
色　輝度の対比情報を担う
運動関連の背内側視野領域dorsamedial visual area/DM.V6に
　直接眼球運動関連信号投影する
V1の表面I層への投影する神経調節経路neuromodulatory pathwayの一部

層：
M- P-細胞の腹側に位置する
中央に位置するK3.K4は短波長錐体細胞cone cell からの入力を
　V1のシトクロムオキシダーゼ.ブロブ/集合体に中継

　シトクロムcオキシダーゼcytochrome c oxidase/COX)複合体IVComplex IV：
　　バクテリア　ミトコンドリアに見られる膜貫通タンパク質複合体の一つ 　　
ミトコンドリア膜.バクテリア膜の電子伝達系の酵素
4分子のシトクロムcから電子を受け取り　酸素1分子に転移　2分子の水に変換する
この過程でマトリックス由来の4個のプロトンから水が生成されるのと同時に
4個のプロトンがマトリックスから膜間スペースに透過

最背面K5.K6は低視力low-acuityの視覚情報をV1I層へ中継する

腹側K1.K2は上丘superior colliculus/SC( 視聴覚.体性感覚刺激に活性)と
　密接に関係している

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俳優の錬金術　視覚visual system 16

外側膝状体lateral geniculate nucleus/LGN

6つの層とそれを覆う神経網neural network. neruopil


小細胞Parvocellular cells/P-cells 3.4.5.6層を成す

小細胞ニューロンは
　網膜神経節細胞retinal ganglion cellの一種ミッドゲット細胞midget cellから入力を受け取る
　その軸索axonsは視索optic tractから出ている

これらシナプスは
外側膝状体lateral geniculate nucleus/LGNの
4つの背側小細胞層lateral parvocellular layersの1つより発生

視覚野visual cortexで処理されるまで　左右眼からの視覚情報はこの時点では別々に保たれる

電気的符号化electrically-encodedされた視覚情報は
　視覚放射線の中継細胞Interneuronsを介して小細胞を離れ視覚野層V1 の4C-βに移動

小細胞ニューロンは色colorに敏感 大細胞ニューロンより細部を識別する

大細胞よりも空間分解能spatial resolutionが高い　が
　時間分解能temporal resolutionは低い

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ミッドゲット細胞midget cell. beta細胞.X型細胞
網膜神経節細胞retinal ganglion cell/RGC
　網膜の内側面にある神経細胞主要５種類の内の一つ
RGCの80% はミッドゲット細胞
赤緑反対色の刺激に反応
受容野の中心に赤　周辺に緑　又はその逆
時間周波数temporal frequenciesに非常に敏感

シナプスsynapse:
神経系nervous system シナプスは
ニューロンが電気信号electrical signal 化学信号chemical signalを
標的受容体target effector cellに渡すことを可能にする構造

中継細胞Interneurons ：
2つの脳領域を接続するニューロン
中継細胞 は神経回路neural circuitsの中心点で
感覚sensory 運動motorニューロンと 中枢神経系/central nervous systemCNS 間
通信を可能にしている

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俳優の錬金術　視覚visual system 15

外側膝状体lateral geniculate nucleus/LGN

6つの層とそれを覆う神経網neural network. neruopil

大細胞Magnocellular cells.M-cells
神経細胞ニューロン neuron.nerve cell である
1.2層を成す

LGNのparasol ganglion cells/M-cell　から入力を受け取る

M経路paswayは
　視覚野V1領域　4Cα層のブロブ間領域interblob/線状皮質striate cortex　に情報を送信　

明暗差検出度が高い　低空間周波数low spatial frequencyで感度が高い

輝度の変化を検出し　視覚ベースの検索タスクを実行　また
　対象の輪郭を検出するために不可欠

空間内のオブジェクトの方向 位置を検出
情報は背側皮質視覚路 dorsal pathwayを介して送信され
この情報は 網膜上の物体の位置の違いを検出するのにも役立ち
両眼深度知覚の重要なツール

M経路の細胞は 時間周波数を検出する　視覚対象の位置変化を迅速に検出　
これは動作検出の基礎である

頭頂葉 parietal lobe の頭頂間溝（IPS）に送信された情報により　眼球運動を誘導
　視野内動く物体を追跡/動体視力　する
IPSは　目で視覚対象を追跡するだけでなく情報を前頭葉の一部に送信　これにより
　　サイズ　位置　場所　に基づき対象を把握　身体動作を調整する
この能力により
　M経路の目的は　対象の空間座を認識し　動作を導くことである　という説もあり

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parasol ganglion cell/M-sell：
網膜神経節細胞(retinal ganglion cell/RGC　網膜の内側面にある神経細胞 　主要５種類の内の一つ

ブロブblob：視覚野の一部　色に敏感なニューロンの集合体

頭頂間溝Intraparietal sulcus/IPS：
頭頂葉にある脳溝
主な機能は　感覚と運動の協調 (眼球運動や到達運動の方向制御) 　視覚的注意
記号的な数字の情報の処理
視覚空間的ワーキングメモリ
他人の意思表示の解釈

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俳優の錬金術　視覚visual system 14

外側膝状体lateral geniculate nucleus/LGN

視床thalamus内 視覚経路visual pathway中継センター

網膜retinaから主要な感覚入力sensory inputを受け取る

LGNは 視神経potic nerve/CN II の後頭葉occipital lobe/視覚野visual cortex
特に一次視覚野V1primary visual cortexV1 　への中央接続部　

LGNは 視神経繊維optic nerve fiber/axon. 白質white matter）と
交互にサンドイッチ状6層のニューロン神経細胞neuron.灰白質grey matter）により成る

LGNは　左右脳にある　視索optic tracの終端 小さな卵形腹側突起 vental projection

LGNと 聴覚情報を扱う内側膝状体MGNはどちらも視床核thalamic nuclei 　左右脳に存在

LGNは 視神経管optic tractを介し
　網膜神経節細胞retinal ganglion cell/RGC と
上昇網様体活性化システムascending reticular activating system ARASから直接情報を受ける

LGNニューロンneuronは 一次視覚野V1への直接経路である視放線optic radiationを介し
神経繊維optic nerve fiber/axonsを送る

LGNは一次視覚野primary visual cortexV1からフィードバックを受け取る


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網膜神経節細胞retinal ganglion cell/RGC：目の網膜の内側面にある神経細胞

網様体/reticular formation ：
脳幹の背側部分に散在する構造物
まばらな細胞体の間を網目状の神経線維が結んでいる　白質にも灰白質にも分類されない
呼吸および循環の中枢　生命維持に不可欠な機能

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俳優の錬金術　視覚visual system 13

視覚野 visual cortex

背内側領域 dorsomedial area/DM/V6

最近の研究では　V6は 旧世界猿Old World monkey と人間に存在する

V6領域のニューロンは
　視覚対象の輪郭
　視野の大部分を覆う長く途切れない線など　に独自な応答特性がある　


V6は　外線条皮質extrastriate cortex の背部dorsal part
　内側縦裂大脳縦裂longitudinal fissure of cerebrum 　の間近に位置し
　頭頂後頭溝Parieto-occipital sulcus 　なども含む

V5とV6の共通点
V1より情報を受け取る 
髄鞘myelin sheath 含量が高い
　情報の高速伝送fast transmission of information に関与する脳構造に存在する特徴

V5と比べ　DM細胞の少ないV6は　視覚対象の運動方向の選択に関わる
V6細胞は情報の低空間周波数成分low spatial frequency components に調整されており
　不規則な点の集合体などに不活性化

V６とV５は並行して機能
　V6は環境に対する自己運動を分析　V5は背景に対する個々視覚対象の運動を分析
広角で流動する場に反応する領域が特定され　V6との関連が示される

V6の属する領域は　背側皮質視覚路 dorsal stream where経路
(視覚対象が空間のどこにあるのかを理解する空間認識にかかわる) の亜集団である
この経路は　対象へ向かう姿勢反応等　骨格運動skeletomotor activity の制御に関わる
V6の正方向の送りfeedforward制御は
　後頭葉occipital と頭頂葉 parietal lobes （V6A）の連結であり
　前運動野premotor cortexを含む腕の動きを制御する前頭葉frontal lobeと関連する

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大脳縦裂longitudinal fissure of cerebrum ：左右の大脳半球の間の溝

頭頂後頭溝Parieto-occipital sulcu ：

髄鞘/ミエリン鞘 myelin sheath：
脊椎動物のニューロン軸索の周りに存在する絶縁性のリン脂質の層
　コレステロール豊富な絶縁性髄鞘で軸索を覆い神経パルスの電導を高速にする

運動野motor cortex：
随意運動voluntary movements の計画　制御　実行に関与する大脳皮質cerebral cortexの領域

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俳優の錬金術　視覚visual system 12

視覚野 visual cortex

中側頭視覚野MT野middle temporal visual area/V5

.外線条視覚野extrastriate cortex
視覚領域V2ブロードマン領野Brodmann area領域18
V3.V4.V5Brodmann領域19 で構成される

その入力は　視覚皮質領域V1　V2　背側V3 　V6
外側膝状体lateral geniculate nucleus/LGNの顆粒細胞koniocellular cell area/K cell
下視床枕Inferior pulvinar nucleus/Pul 　より

投影のパターンは　中心窩foveaと周辺peripheral visual fields
(正中皮質midline cortex と脳梁膨大後部皮質 retrosplenial cortex/RSC に位置する領域)
から入力で変化　

V5は運動知覚(速度.方向)perception of movements
局所から全体へと運動信号の統合 local motion signals into global percepts
眼球運動eye movementsの誘導に主要な役割を果たす

V1も運動知覚を調整する為　V５に突出した機能についての問は続く
運動知覚は 複雑な視覚特徴（線の端line ends　角corners を捉える等）
の動きを選択する多くのニューロンが含まれており
　 V5における微小刺激は　もちろん運動の知覚に影響する


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脳梁膨大後部皮質Retrosplenial region
ブロードマンの脳地図における 26 野、 29 野、 30 野
帯状回cingulum, cingulate gyrusCG /帯状皮質cingulate cortexCC の一部


視野の使い方：
実際の戦場での生存率が高い兵士　3D対戦ゲームの上級者などの多くは
「視野」の使い方が上手い　
バスケットボール　ラグビーなどの選手も同様である
彼らは　他の選手とは異なる方向を見ている事が多い　
また他の選手とは異なる動きをする　
敵の動きを「自分の視野」に入れる「敵の視野」から自分を外す
　戦略的に移動している
例えば　ラグビーの場合　眼前の敵やボールだけを見るのではなく
　フィールド内の敵味方を見渡し　一瞬にして　ボールの流れ/全体を俯瞰視点で認識できる

そして敵の視野の裏をかく

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俳優の錬金術　視覚visual system 11

視覚野 visual cortex

外線条視覚野extrastriate cortexV4

腹側皮質視覚路ventral stream.pathway.what経路 の3番目の皮質領域
4つの領域 左右のV4d 左右のV4v で構成 される

V2からフィードフォワードfeedforward 入力を受信し
後側頭下側領域posterior inferotemporal area へ送信し
V1から直接　視覚情報を受け取る　がV5への接続は弱い

注意の変調attentional modulation を示す
集中力Attentional control -V4で発火率を約20％変更する

V2と同様　V4は標定 orientation.空間周波数spatial frequency.色color を調整する　
V2とは異なりV4は　
単純幾何学形状simple geometric shapesなど複雑さ中程度の視覚対象を調整する

V4は下側頭皮質の領域inferotemporal cortex areに属し　複雑な視覚対象(顔など)には応じない

V4は対象の重要性を符号化し長期可塑性 long-term plasticity/最適化する
　前頭眼野 frontal eye fields/FEFからの信号を制御し
　その受容野receptive fields の受けた対象の空間様相spatial profile を示す


色彩認識の中心領域colour centre
共感覚Synesthesia　言語刺激に活性化する左紡錘状回 left fusiform gyrusはV4と交信する
V4ニューロンは
　色 colour　明るさbrightness　質感texture　形状shape　方向orientation
　曲率curvature　動きmotion　深さdepth　の処理にも関与する

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と　たのしい演劇の日々

俳優の錬金術　視覚visual system 10

視覚野 visual cortex

3次視覚皮質複合体 visual area V3

脳の下部の「腹側V3ventral V3」(腹側後部ventral posterior area/VP）とは異なる
　大脳半球cerebral hemisphere の上部にある「背側V3dorsal V3」の存在の可能性を観る

背側Dorsal.腹側ventral のV3は　脳の他の部分と関連し　さまざまな方法様相で表示される
　視覚刺激visual stimulus の多様な組み合わせに応答するニューロンneurons を含む
（色選択ニューロンcolour-selective neurons は腹側 ventralV3でより活発）

追加の背側dorsal V3 下位区分V3A.V3B存在はヒトで報告されている

背側Dorsal V3は背側皮質視覚路.where経路 dorsal stream.pathwayの一部と見なされ
　V2および主要な視覚領域から入力を受け取り
　後部頭頭頂皮質 posterior Parietal cortex に投射する

その領域V3 / V3Aは 運動知覚Motion perceptionの処理で役割を果たす可能性あり

背側 dorsalV3を
　視野全体の表示を含む背内側領域dorsomedial area/DM/V6
　　より大きな領域の一部では　との見解あり

背内側領域DMdorsomedial area/DM/V6ニューロンは
　広範な視野を網羅するパターンの一貫した運動coherent motionに対応する

腹部Ventral V3/VPは
　視覚領域primary visual area より下側頭回inferior temporal gyrus との接続が強い

広範なVPを腹外側後部領域ventro-lateral posterior area/VLPと改訂 されている

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頭頂葉Parietal lobe :
　頭頂葉は体性感覚野somatosensory cortex (中心後回Postcentral gyrus) と
　背側皮質視覚路.where経路 dorsal stream.pathway　を構成し　これにより
　視覚対象の位置spatial sense を身体座標における位置 navigation に変換
　　深部感覚Proprioception/kinaesthesia する

深部感覚(位置覚.運動覚.抵抗覚.重量覚により
　体の各部分の位置.運動の状態.体に加わる抵抗.重量を感知する感覚)
　深部知覚/深部覚/固有受容性感覚 proprioceptive sense/six sense

Motion perception：
運動知覚とは　視覚.聴覚.深部感覚の入力に基づいて
　対象の要素elements　速度speed　方向direction を推測するプロセス

下側頭回inferior temporal gyrus：
視覚系の一部　腹側皮質視覚路ventral stream/pathway.what経路 の高次領域であり
視覚対象の色や形状を認識する部分　顔の認識にも関わる

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と　たのしい演劇の日々

俳優の錬金術　視覚visual system 09

視覚野 visual cortex

V2 前有線皮質prestriate cortex

V1より直接および視床枕pulvinar /Pulを介し フィードフォワード制御を受けV3.V4.V5を制御する

V1へフィードバック操作をする

V2は4分円に分割され背側皮質視覚路.where経路 dorsal stream.pathway と
腹側皮質視覚路.what経路 ventral stream.pathway に入力された視覚情報　を表象する

V2ニューロンは　主観的輪郭illusory contour/subjective contour
　両眼像のずれBinocular disparity
　視覚情報が対象物の一部　或いは　背景/場の一部であるか　を調整する

視覚対象認識メモリobject-recognition memory /ORM修正は
　腹側皮質視覚路.what経路 ventral stream.pathwayに於けるV2の操作に起因する可能性がある

解剖学によれば視覚情報処理visual-information processing はV2の3層に関係する

V2皮質の6層細胞は　視覚対象認識メモリ/ORMの保存
　短期メモリの長期メモリへの変換の役割を果たす


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制御システム control system :
　フィードフォワード出力の変動要因を察知して事前に打ち消すような自動制御方式, 正方向送り

　フィードバック ある系の出力（結果）を入力（原因）側に戻す操作

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