たのしい演劇

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俳優の錬金術　視覚visual system 26

視放線optic radiation

外側膝状核lateral geniculate nucleus/LGNの神経細胞ニューロンからV1への軸索axon

視放線optic radiation は
中大脳動脈MCAmiddle cerebral arteryと
後大脳動脈PCAposterior cerebral arteryの　深い枝を通し血液を受け取る

上部と下部に分割 され　鳥距溝calcarine sulcusに沿い
　視覚情報を視覚野visual cortexへ投射
左右脳に　夫々1つ 観られる

上部：The upper division:
楔部 cuneus
(は反対側contralateralの網膜retinaの上側から視覚情報の入力を受け
視野の下側を表現) へ投射
上四分円網膜からの入力(下四分円網膜の視野情報)が含まれる　

下部：The lower division:
外側膝状体lateral geniculate bodyから前方マイヤーループmeyer’s loopへ
　そして後方の舌状回lingual gyrusに至る
下四分円網膜からの入力(上四分円網膜による視野情報)が含まれる　


視放線optic radiationの特徴は両側共に二つの枝に別れる

下網膜inrerior retinaからの線維マイヤーのループmeyer’s loop は
側脳室lateral venticle の下角inferior hornに巻き付き側頭葉を通過 視野上部の情報を運ぶ

上網膜からの線維バウムのループはbaum’s loop
 頭頂葉parietal lobeを通ってまっすぐ戻り
　後頭葉の occipital lobe　内包internal capsuleの水晶体retrolenticularから
　視覚野visual cortexへ至る

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俳優の錬金術　視覚visual system 25

視索optic tract

視交叉optic chiasmから
同側ipsilateral外側膝状核lateral geniculate mucleus/LGN
　 視蓋前核pretectal nuclei　 上丘superior colliculusへ視覚情報を中継する

視交叉optic chiasmより　左右の束となり分れ伸び
　視野それぞれ対側半分の視覚情報を投射
その情報は　視野半分に対応する各眼の　側頭temporalおよび
　鼻nasal の網膜線維retinal fiberの組み合わせによるもの

左眼からの側頭網膜線維temporal retinal fiberと
右眼の鼻網膜線維nasal retinal fiberが　左視索を形成 し　右視野を

右眼からの側頭網膜線維temporal retinal fiberと
左眼からの鼻網膜線維nasal retinal fiberが右視視索を形成し　左視野を投射

また、瞳孔の対光反射pupillary light reflexと
　対暗反射pupillary dark reflexを含む　自律神経系反射の伝達を担う

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俳優の錬金術　視覚visual system 24

視神経 Optic nerve

瞳孔反射 Pupillary reflex

視神経は optic nerve
明暗覚brightness perception
　色覚color perception
　形態覚form sense
　運動覚motion 　を含むすべての視覚情報を伝達

自律神経系 内臓反射
対光反射pupillary light reflex/PLR：
　光が目に入ると瞳孔が収縮する
　 瞳孔の直径を光の強さにより変化させ 網膜に届く光の量を調節する反射
　それにより様々な明るさに対し網膜を適応させる

と調節反射accommodation reflex：
　見ているものが近づくとレンズが厚くなってピントを合わせる

以上の2つの重要な神経反射neurological reflex
を誘発する視覚衝動bisual impulseを伝達


刺激stimuluに反応した不随意involuntaryで瞬間的な動き
刺激が脳に到達する前に作用する　
　反射弓reflex arc(中枢が大脳皮質Cerebral cortex でなく
　脊髄spinal cord や脳神経核nucleus などにある) 神経経路neural pathwayによって可能

反射は自動応答automatic response
　意識/思考conscious thoughを受け取らない　必要としない　刺激に対する反応

刺激を受容する器官を受容器recepter - 網膜retina
反応が現れる器官を効果器effecter - 瞳孔括約筋sphincter pupillae muscles

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俳優の錬金術　視覚visual system 23

視神経 Optic nerve

視神経optic nerve/第II脳神経 は12対の脳神経cranial nerveの2番目に分類される
胚発生中embryonic development　間 脳interbrain から派生するが
　 末梢神経系peripheral nervous systemのシュワン細胞ではなく
　オリゴデンドロサイトによって生成されたミエリンmyelinで覆われ　髄膜meningesに包まれてる

視神経optic nerveは髄膜層meningeal layer(硬膜dura. くも膜arachnoid. 軟膜pia)で覆われる
網膜retineからの線維は
視神経に沿い脳内9つの一次視覚核visual nucleiに達し　そこからV1へ入力

視神経は網膜神経節細胞retinal ganglion cellの軸索axonとグリア細胞glial cellで構成される

ヒトの視神経には77万個から170万個の
　神経線維/網膜の網膜神経節細胞retinal ganglion cellの軸索axon が占める
高感度の中心窩foveaで　網膜神経節細胞retinal ganglion cellはわずか5つ
　 だが網膜の他領域では何千もの光受容体photoreceptorに接続する

視神経optic nerveは視神経管optic canalを介し眼窩orbitを離れ
視交叉optic chiasmにて　その53％は反交差する

視神経の軸索のほとんどは外側膝状核LGNで終わり
　視覚野visual cortexへと中継される　

他の軸索は視蓋前核pretectal nucleusで終了
　反射性眼球運動reflexive eye movementに関与する

他の軸索axonは視交叉上核suprachiasmatic nucleusに至り
　睡眠覚醒サイクルspeep-wake cycle調節に関与する


この解剖学に基づき視神経optic nerveは4つの部分に分けらる
1. 眼球eyeball　 網膜retinaからの線維fiberで始まる場所
2. .眼窩 orbit 部分
3. 視神経管optic canalの部分
4. 頭蓋部cranial part 視交叉potic chiasmで終わる

視覚対象の対側上位視野からの情報を運ぶ線維fiberは
　マイヤーループMeyer’s loopを通過し
　後頭葉occipital lobeの鳥距溝calcarine sulcus の下 舌状回lingual gyrusで終結
反対側上位視野は　鳥距溝calcarine sulcusの上　楔部Cuneus に至る

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間脳interbrain/diencephalon :
大脳半球cerebrum hemisphereと中脳midbrain の間にある
自律神経Autonomic nervous system の中枢。
自律神経やホルモン等を介して内臓全体を制御

オリゴデンドロサイトoligodendrocyte :
グリア細胞glial cell
中枢神経系内での髄鞘/ミエリン 形成および巻きついている神経細胞の維持と栄養補給

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俳優の錬金術　視覚visual system 22

外側膝状体lateral geniculate nucleus/LGN

6つの層とそれを覆う神経網neural network. neruopil

LGNは多くの機能を含むと考えられている
さまざまな解剖学的算術を実行することによりその有用性に貢献している

信号は視覚対象との距離に基づき　目の焦点制御のために提供され

視覚対象に関わる空間的要素を決定するために計算が行われ
更に目の動きにより　視野の立体地図が達成される

視覚対象とその空間要素の中央の1.2度ごとにタグが提供され
集積されたタグは　視覚情報処理にあたる機能群に添付さ
　大脳皮質の領域17.V1に転送される

時間座標の変化に基づいき素材の速度を記述　するタグも提供さる

速度タグ-周辺視野に関連付けられている　は身体動作の決定にも使用する

.これら位置タグと速度タグは　A1到達前に抽出される

LGNからの出力信号は視覚システム　ホロプターの立体視と平面視より空間次元を決定

網膜は中心周辺拮抗処理 を通じて空間的非相関spatial decorrelationを達成する一方で
　LGNは時間的非相関temporal decorrelationを達成する
この空間時間非相関により効率的な暗証化が可能

視床thalamusの領域 他の中継核relay nuclei と LGNは
　視覚系visual systemへ注意の焦点を促す　例えば
聴覚系が左側で音を認識すると　視覚系に対して　身体移動をLGNを通じて伝える



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ホロプタ−horopter：
ある一点を注視したとき　両眼の網膜上での結像部位が一致する外界の軌跡

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俳優の錬金術　視覚visual system 21

外側膝状体lateral geniculate nucleus/LGN

6つの層とそれを覆う神経網neural network. neruopil

出力Output

出力情報は視放線optic radiationを介する
　それは内包internal capsulのレンズ核/lenticular nucleus の一部を形成する

LGNより出でた軸索axsonはV1視覚野へ
大細胞magnocellulare 1.2層と小細胞parvocellular 3〜6層の両方は
　V1の4層へと軸索axconを送る

V1の4層内で　4cβ層は小細胞P-cell入力を受け取り
　4cα層は大細胞m-cell入力を受け取る
ただしLGN1〜6層の間に挿入された顆粒細胞koniocellularは
軸索をV1の2.3層のシトクロムcオキシダーゼcytochrome c oxidase/COX に富む
ブロブblobに送る
視覚皮質6層からの軸索も　同様にLGNに情報を送り返す

盲視の研究により 一次視覚野/初期視覚　だけでなく　V2.3.4.5.6高次視覚野/より複雑なj情報処理　
の双方に投射することが知られている

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internal capsule：
　内包は 左右大脳半球cerebral hemisphere 内側下部
　尾状核Caudate nucleus にある白質(神経細胞体がなく有髄神経線維ばかりの部位)
水晶体retrolenticular後方部はLGNからの線維fiberが含まれ　視放線になる
内側膝状核medial geniculate nucleus（聴覚情報）の一部の線維も通過する

シトクロムcオキシダーゼcytochrome c oxidase/COX
/複合体IVComplex IV//cytochrome a3:
　バクテリアおよびミトコンドリアで見られる膜貫通タンパク質複合体
　　ミトコンドリア膜/バクテリア膜　における電子伝達系の最後の酵素
　4分子のシトクロムcからそれぞれ電子を受け取り
　酸素1分子に転移させ2分子の水に変換する
　この過程でマトリックス由来の4個のプロトンから水が生成されるの　
　と同時に4個のプロトンがマトリックスから膜間スペースに透過
　これにより生じた膜間の電気化学ポテンシャルの差が
　ATP合成酵素によるATP合成に用いられる

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と　たのしい演劇の日々

俳優の錬金術　視覚visual system 20

外側膝状体lateral geniculate nucleus/LGN

6つの層とそれを覆う神経網neural network. neruopil

入力Input

LGNは網膜retinaや他の脳構造体 特に視覚野visual cortexから視覚情報を受け取る
LGN主要ニューロンは　網膜から可視光の符号を受け取る
その95％は　視覚野visual cortex. 上丘superior colliculus/SC. 前中脳蓋pretectum.
視床網様核群thalamic reticular nucelei.　局所LNG介在local interneuronである

視覚認識に関与していない脳幹brainstemの
中脳midbrain　網様体reticular formation
背側縫線核dorsal raphe nucleus
中心灰白質Central Grey matter
青斑核locus coeruleusなども投射

非網膜入力non-retinal inputは
視蓋aptic tectum/上丘superior colliculusは
興奮性excitatory. 抑制性inhibitory. 調節性modulatory　機能に関与


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視床網様核/R/TRNthalamic reticular nucleus視床を覆うように存在
GABAgamma-Aminobutyric acid : 抑制性の神経伝達物質
網様核のGABAニューロンはその軸索を視床の中へ伸ばし視床の投射ニューロンを抑制

網様体reticular formation :呼吸 循環の中枢 生命維持に不可欠な機能を担

縫線核raphe nucleus :脳幹brain stemにある神経核nucleus
睡眠覚醒・歩行・呼吸など ひな型運動　注意・報酬などの情動や認知機能にも関与
投射は脳全体にわたる
セロトニンを含む細胞が存在する

セロトニンserotonin :血管の緊張を調節する物質
生体リズム・神経内分泌・睡眠・体温調節などに関与
脳内セロトニンを生成する縫線核群は
大脳皮質.大脳辺縁系.視床下部.脳幹.脊髄など広汎な脳領域に及ぶ
故に 関与する生理機能は多岐
生体リズム・神経内分泌・睡眠・体温調節などの生理機能
ドーパミンやノルアドレナリンなどをコントロールし　精神安定 に関与

青斑核locus coeruleus:ノルアドレナリン作動性ニューロンを含む神経核
覚醒 注意 情動/ストレスに関与

ノルアドレナリン noradrenaline：ストレスホルモン

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俳優の錬金術　視覚visual system 18

外側膝状体lateral geniculate nucleus/LGN

6つの層とそれを覆う神経網neural network. neruopil

同側 対側層Ipsilateral and contralateral layers

両眼視差Binocular parallax ：
　片側の半球に左右視野からの視神経が両方とも投射されるため
奥行きの知覚　を可能とする

左右両脳のLGNは　左右の目から視野情報の半分を受け取る　
これは　網膜retinaの内側半分（鼻側nasal side）から
神経節細胞ganglion cellの軸索axonが視交叉optic chiasma/X字型を介し
　脳の反対側を横切るために発生する/半交叉
網膜retina外側半分/側頭側からの神経節細胞ganglion cellの軸索axonは
　脳の同じ側に残る
したがって右半球right hemisphereは左視野left visual fieldから
　左半球left hemisphereは右視野right cisula fieldから視覚情報を受け取る
LGN内で　視覚情報はさまざまな層layerに分割さる

同じ側の目/同側ipsilateral eyeが2.3.5層に情報を送信
反対側の目/対側contralateral eyeは1.4.6層に情報を送信

1. 2 層
大細胞magnocellular pathways
Y神経節細胞 Y-ganglion cellsからの入力　Input from
高速　故に情報は粗い
Colour blind system

3.4.5.6層
小細胞Parvocellular
X神経節細胞X- ganglion cells からの入力
色覚Colour vision 　錐体細胞cone cell 色覚の基礎
適度な速度 Moderate velocity.低速だが詳細処理　桿体細胞Rod cell 光覚

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俳優の錬金術　視覚visual system 18

外側膝状体lateral geniculate nucleus/LGN

6つの層とそれを覆う神経網neural network. neruopil

大細胞nagnocellular
小細胞parvocellular
顆粒細胞koniocellularは 同様の名の網膜神経節細胞retinal ganglion cell/RGCに対応

　------------------------------------------------------------------
　網膜神経節細胞retinal ganglion cell/RGC :
　　網膜retinaの内側面/神経節細胞層ganglion cell layer近くにあるニューロン
　　光受容体 photoreceptorから視覚情報を
　　中間ニューロン (双極細胞bipolar cellとアマクリン細胞retina amacrine cell)介し受け取る
　　
　　神経節細胞は　静止状態であっても自発的に活動電位を生成
　　神経節細胞の刺激により発火頻度は上昇　抑制により発火頻度は低下
　　副腎髄質にも神経節細胞ganglion cellという名の細胞が存在
　 　交感神経系sympathetic nervous systemSNSに関連し
血流への
アドレナリン(ストレス反応の中心的役割)や
ノルアドレナリンnoradrenaline
(ストレス・ホルモン 注意attentionと衝動性impulsivityが制御されている生物の脳に影響
　 この化合物は闘争・逃走反応ight-or-flight responseの放出に関与の放出に関与



その主要5タイプ
　-Midget (小細胞Parvocellular/P pathway; beta細胞, X型細胞 へ投射
　-Parasol (大細胞Magnocellular/M pathway; alpha細胞, Y型細胞 へ投射
　-Bistratified (顆粒細胞Koniocellular/K pathway へ投射
　-以外の神経節細胞 上丘superior colliculus/SC( 視聴覚.体性感覚刺激に活性)へ投射
眼球運動(特にサッカード) 対光反射に関与
　-光感受性神経節細胞/Photosensitive ganglion cells
　　概日周期の設定や調整に関与
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背側皮質視覚路dorsal stream、dorsal pathway where経路
腹側皮質視覚路ventral stream、ventral pathway what経路

網膜視蓋路tectopulvinar pathway　上２経路以外の網膜と皮質視覚への経路
　上丘superior colliculusと視床枕核thalamic pulvina nuvleusを介し
　 後頭頂皮質posterior parietal cortexと
　v5視覚野middle temporal visual area/MT/V5へ放射する

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と　たのしい演劇の日々

俳優の錬金術　視覚visual system 17

外側膝状体lateral geniculate nucleus/LGN

6つの層とそれを覆う神経網neural network. neruopil

顆粒細胞koniocellular cell/K-cell (ギリシャ語：ゴミ/毒の意

構成：
カルシウム結合タンパク質calcium-binding proteins/CBP
カルシウムイオンを特異に結合するタンパク質の総称　特にカルシウムシグナリングの経路に関する
生体内でシグナル伝達を仲介することにより
　カルシウム結合タンパク質は恒常性の維持　学習　記憶　あなどの生命現象に関与する

- Calbindin 1 CALB1遺伝子
- カルモジュリンCalmodulin/CaM
- プロテインキナーゼCのガンマサブユニット/PKC-γ gamma subunit of protein kinase C

機能：
色　輝度の対比情報を担う
運動関連の背内側視野領域dorsamedial visual area/DM.V6に
　直接眼球運動関連信号投影する
V1の表面I層への投影する神経調節経路neuromodulatory pathwayの一部

層：
M- P-細胞の腹側に位置する
中央に位置するK3.K4は短波長錐体細胞cone cell からの入力を
　V1のシトクロムオキシダーゼ.ブロブ/集合体に中継

　シトクロムcオキシダーゼcytochrome c oxidase/COX)複合体IVComplex IV：
　　バクテリア　ミトコンドリアに見られる膜貫通タンパク質複合体の一つ 　　
ミトコンドリア膜.バクテリア膜の電子伝達系の酵素
4分子のシトクロムcから電子を受け取り　酸素1分子に転移　2分子の水に変換する
この過程でマトリックス由来の4個のプロトンから水が生成されるのと同時に
4個のプロトンがマトリックスから膜間スペースに透過

最背面K5.K6は低視力low-acuityの視覚情報をV1I層へ中継する

腹側K1.K2は上丘superior colliculus/SC( 視聴覚.体性感覚刺激に活性)と
　密接に関係している

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