健康第一

　化学合成独立栄養細菌は、無機エネルギー源に対して特異性が高く、しばしばエネルギー源及び炭素源として有機化合物を利用できません。

　化学合成独立栄養細菌は、その基質特異性により4つのグループに分けることができます。硝化細菌は、エネルギー源として還元型無機窒素化合物を用います。硫黄酸化細菌は、エネルギー源として、H2S、元素状硫黄、還元型硫黄酸化物を用います。鉄細菌は、還元型の鉄とマンガンを酸化できます。水素細菌は、エネルギー源として、分子状水素を用います。

　化学合成独立栄養細菌は、暗所で完全な無機培地に生育できます。CO2を炭素源とし、無機物質を基質とした呼吸により、ATPと還元力を得ています。

　化学合成独立栄養細菌は、無機エネルギー源に対して特異性が高く、しばしばエネルギー源及び炭素源として有機化合物を利用できません。実際にこれらの細菌の生育に対し、有機化合物はときに阻害的影響を及ぼします。

　化学合成独立栄養細菌の生育にあたって用いられる無機物質の中には、H2S及びほかの還元型硫黄化合物、アンモニア及び亜硝酸、分子状水素、第一鉄イオンが含まれます。

　化学合成独立栄養細菌は、その基質特異性により4つのグループに分けることができます。硝化細菌は、エネルギー源として還元型無機窒素化合物を用います。硫黄酸化細菌は、エネルギー源として、H2S、元素状硫黄、還元型硫黄酸化物を用います。鉄細菌は、還元型の鉄とマンガンを酸化できます。水素細菌は、エネルギー源として、分子状水素を用います。

　硝化細菌としては、アンモニア酸化細菌Nitrosomonasや亜硝酸酸化細菌Nitrobacterなどがあげられます。これらの細菌は、中性またはアルカリ性条件下で最もよく生育します。アンモニアの亜硝酸への酸化では、多量の酸が生成することから、培地での生育は十分な緩衝能が要求されます。

　両細菌とも生育速度は遅く、最少世代時間はおおよそ24時間です。これらの細菌は偏性独立栄養細菌で、特異的無機エネルギー源が存在しないと生育しません。

　Winogradskyは化学合成独立栄養についての研究の途中で、Beggiatoa群に属する化学合成栄養性で繊維状の構造をもった滑走細菌の性質を調べました。これらの細菌はある種の硫化物に富んだ環境に特徴的に分布し、しばしば元素状硫黄を多量に含みます。これは、細菌がH2Sを当初元素状硫黄に酸化する能力があり、硫黄が細胞中に蓄積することを示しました。貯蔵した硫黄はさらに硫酸に酸化されます。

　しかし、これらの細菌はいずれも純粋培養として分離されていません。それは好気的にH2Sを基質として生育させることが技術的に困難だからです。このような生理的性質を持った化学合成独立栄養菌についての現在の知見は、ほとんどすべて小型の細胞で、細胞内に硫黄を蓄積しない単細胞性の硫黄酸化細菌の研究に基づいています。この細菌群は、容易に純粋培養として生育できます。それは、これらの細菌が科学的に安定な還元型硫黄、すなわちチオ硫酸と元素状硫黄を参加することができるからです。これらの細菌の大部分は、小型で極鞭毛をもった桿菌で、Thiobacillusに属します。これらは、海洋及び陸上の両方に広く分布しています。

　硫黄酸化細菌の化学合成独立栄養的生育は速やかで、チオ硫酸を用いて生育するときの世代時間は2時間ほどです。この細菌群共通の著しい特徴は、酸に対する極度の耐性で、一部の細菌はpH1以下という酸性度で生育し、pHが6より高いと生育しません。これらの細菌は、その代謝活性によりpHが低く保たれるような特別な環境で生育します。それは、還元型硫黄化合物の硫酸への酸化で、著しい酸の生成を伴うからです。

　好熱性のSulfolobusは、酸性で硫黄に富む温泉中に生息しています。そのような温泉に含まれる硫化物は、70〜85℃の高温で空気に触れると直ちに元素状硫黄に変換されます。Sulfolobusは硫黄の顆粒に付着して生育し、硫黄は酸化されます。

　硫黄酸化細菌に富んだ特殊な人工的環境は、金属硫化物の鉱石、特に黄鉄鉱（FeS2）を含む鉱山からの酸性の排水です。このような環境に広く見られる細菌種は、元素状硫黄を速やかに酸化する好酸性のThiobacillus thiooxidansと還元型硫黄化合物とFe2⁺の両者の酸化によりエネルギーを得るThiobacillus ferrooxidansです。後者はpH2〜4で生育し、このpH範囲で第一鉄イオンは化学的に安定で、化学合成独立栄養的に生育することが確かめられています。

　数種類の硫黄酸化細菌は、有機物を炭素源及びエネルギー源として生育することができます。

　淡水の池や泉には還元型の鉄塩の含量が高いことがあり、このような環境に特徴的な細菌フローラが存在することは、古くから知られていました。

　鉄細菌iron bacteriaは、酸化第二鉄で表面を厚く覆われた天然のコロニーを形成します。しかし、大部分の鉄泉は中性またはアルカリ性であり、第一鉄イオンは空気に触れると速やかに酸化されるので、これらの細菌の代謝における第一鉄イオンの役割を立証することは非常に困難です。

　多くの好気性細菌は、分子状水素を用いて化学合成独立栄養的に生育する能力を持っています。ほかの化学合成独立栄養菌群と異なり、水素細菌は栄養的に多様で、炭素源及びエネルギー源として広い範囲の有機化合物を利用できます。

　これらの細菌の多くは、以前では特別な属Hydrogenomonasとして分類されていました。しかし、現在では表現型の類似した非独立栄養細菌を含むいくつかの属、つまりPseudomonas、Alcaligens、Nocardiaなどに分けて分類されています。

　化学合成独立栄養細菌は、無機エネルギー源に対して特異性が高く、しばしばエネルギー源及び炭素源として有機化合物を利用できません。

　化学合成独立栄養細菌は、その基質特異性により4つのグループに分けることができます。硝化細菌は、エネルギー源として還元型無機窒素化合物を用います。硫黄酸化細菌は、エネルギー源として、H2S、元素状硫黄、還元型硫黄酸化物を用います。鉄細菌は、還元型の鉄とマンガンを酸化できます。水素細菌は、エネルギー源として、分子状水素を用います。