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2019年05月14日
基底核の機能構造
最終的には、心の働きの脳内メカニズムについて述べていきます。
基底核の機能構造
2―1；基底核の構築（図 2）
基底核は大脳半球の深部に存在する．
基底核は内包により尾状核とレンズ核（被殻・淡蒼球）に分けられ，内側には視床が存在する．
尾状核の尾部は辺縁系の一部である扁桃体へと連続する．
基底核は，
（新）線条体（Neostriatum），
淡蒼球（Globus pallidus），
黒質（Substantia nigra），
視床下核（Subthalamic nucleus）の4領域に分られる．
線条体は尾状核（Caudate nucleus）と被殻（Putamen）とからなり，
淡蒼球は，内節（Internal segment；GPi）と外節（Externalsegment；GPe）とからなる．
黒質（Substantianigra）は，緻密部（pars compacta；SNc）と網様部（pars reticulata；SNr）とに分けられる．
線条体は大脳皮質の広範な領域から入力を受ける．
淡蒼球内節と黒質網様部は基底核の出力核である．
その出力はγ-アミノ酪酸（gammaaminobutylic acid；GABA）を
神経伝達物質とする抑制性投射である．
視床下核，淡蒼球外節，黒質緻密部は基底核内の各々の神経核と線維連絡を持ち，
基底核内の神経回路活動を修飾する．
黒質緻密部は，
腹側被蓋野（Ventral tegmental nucleus；VTA）や
後赤核領域（Retrorubral field）と共に
神経伝達物質としてドーパミンを有している．
2―2；線条体の微細構造と神経細胞群
線条体は均一の構造に見えるが，マトリックス（Matrix）とパッチ（Patch）という2つのコンパートメントに分けられ，各々の領域は次の様な入出力系の特徴を持っている．
①マトリックスは主に大脳皮質のIII層とVa層から，パッチはVb層と VI 層からの投射を受ける．
②新皮質はパッチよりもマトリックスに多く投射し，その他の皮質はパッチに多く投射する．
③マトリックスに分布する投射ニューロンは淡蒼球や黒質網様部に投射し，
パッチに分布する投射ニューロンは主に黒質緻密部に投射する［5― 8］．
線条体の80～95％の細胞は線条体外へ線維を送る投射ニューロンであり，
GABAを伝達物質とする中型の有棘細胞（Medium spiny neurons）である．
5～20％の細胞は線条体内の介在細胞である．
マウスやラットに比べて霊長類（サル）では投射細胞の比率は低い［9］．
投射細胞は次の2群に大別される．
一群はGABAとエンケファリン（Enkephalin）やニューロテンシン（Neurotensin）を含有し，
ドーパミンD2受容体を持つ．
これらのニューロンは淡蒼球外節に投射して間接路を構成する．
もう一群の細胞はGABAとサブスタンスP（Substance P）やダイノルフィン（Dynorphine）を含有し，
ドーパミンD1受容体を有する．
そして淡蒼球内節や黒質網様部に投射して直接路を構成する［10, 11］．
介在細胞には，
①大型のコリン作動性ニューロン，
②中型でソマトスタチン（Somatostatin），ニューロペプチドY（Neuropeptide Y），一酸化窒素（Nitric oxide）を持つニューロン，
③中型で GABAを伝達物質とし，カルシウム結合蛋白質であるパルブアルブミン（Parvalbumin）を含
有するニューロンなどが存在する［10］．
中でもコリン作動性ニューロンについての解析が進んでいる．
中脳からのドーパミン作動性投射とコリン作動性ニューロンとの相互作用が投射ニューロンの活動を調節する上で重要であり，基底核疾患ではこの相互作用がしばしば破綻する［11― 13］．
【引用文献】
大脳基底核の機能；パーキンソン病との関連において
旭川医科大学 生理学第二講座
高草木 薫
参考文献
5．Gerfen CR : The neostriatal mosaic : striatal patchmatrix organization is related to cortical lamination.
Science 246 : 385― 388, 1989.
6．Gerfen CR : The naostriatal mosaic : multiple levels of
compartmental organization in the basal ganglia.
Annu Rev Neurosci 15 : 285― 320, 1992.
7．Graybiel AM : Neurotransmitters and neuromodulators in the basal ganglia. Trends Neurosci 13 : 244―
254, 1990.
8．Kincaid AE & Wilson CJ : Corticostriatal innervation
of the patch and matrix in the rat neostriatum. J
Comp Neurol 374 : 578― 592, 1996.
9．Graveland GA & Difiglia M : The frequency and distribution of medium-sized neurons with indented nuclei in the primate and rodent neostriatum. Brain Res
327, 307― 311, 1985.
10．Kawaguchi Y : Neostriatal cell subtypes and their
functional roles. Neurosci Res 27 : 1― 8, 1997.
11．Mitchell IJ, Cooper AJ & Griffiths MR : The selective
vulnerability of striatopallidal neurons. Prog Neurobiol 59 : 691― 719, 1999.
12．Cicchetti F, Prensa L, Wu Y & Parent A : 2000.
Chemical anatomy of striatum interneurons in normal and individuals and in patients with Huntington’s
disease. Brain Res Rev 34 : 80― 101.
13．Zou F-M, Wilson CJ & Dani JA : Cholinergic interneuron characteristics and nicotinic properties in
the striatum. J Neurobiol 53 : 590― 605, 2002.
基底核の機能構造
2―1；基底核の構築（図 2）
基底核は大脳半球の深部に存在する．
基底核は内包により尾状核とレンズ核（被殻・淡蒼球）に分けられ，内側には視床が存在する．
尾状核の尾部は辺縁系の一部である扁桃体へと連続する．
基底核は，
（新）線条体（Neostriatum），
淡蒼球（Globus pallidus），
黒質（Substantia nigra），
視床下核（Subthalamic nucleus）の4領域に分られる．
線条体は尾状核（Caudate nucleus）と被殻（Putamen）とからなり，
淡蒼球は，内節（Internal segment；GPi）と外節（Externalsegment；GPe）とからなる．
黒質（Substantianigra）は，緻密部（pars compacta；SNc）と網様部（pars reticulata；SNr）とに分けられる．
線条体は大脳皮質の広範な領域から入力を受ける．
淡蒼球内節と黒質網様部は基底核の出力核である．
その出力はγ-アミノ酪酸（gammaaminobutylic acid；GABA）を
神経伝達物質とする抑制性投射である．
視床下核，淡蒼球外節，黒質緻密部は基底核内の各々の神経核と線維連絡を持ち，
基底核内の神経回路活動を修飾する．
黒質緻密部は，
腹側被蓋野（Ventral tegmental nucleus；VTA）や
後赤核領域（Retrorubral field）と共に
神経伝達物質としてドーパミンを有している．
2―2；線条体の微細構造と神経細胞群
線条体は均一の構造に見えるが，マトリックス（Matrix）とパッチ（Patch）という2つのコンパートメントに分けられ，各々の領域は次の様な入出力系の特徴を持っている．
①マトリックスは主に大脳皮質のIII層とVa層から，パッチはVb層と VI 層からの投射を受ける．
②新皮質はパッチよりもマトリックスに多く投射し，その他の皮質はパッチに多く投射する．
③マトリックスに分布する投射ニューロンは淡蒼球や黒質網様部に投射し，
パッチに分布する投射ニューロンは主に黒質緻密部に投射する［5― 8］．
線条体の80～95％の細胞は線条体外へ線維を送る投射ニューロンであり，
GABAを伝達物質とする中型の有棘細胞（Medium spiny neurons）である．
5～20％の細胞は線条体内の介在細胞である．
マウスやラットに比べて霊長類（サル）では投射細胞の比率は低い［9］．
投射細胞は次の2群に大別される．
一群はGABAとエンケファリン（Enkephalin）やニューロテンシン（Neurotensin）を含有し，
ドーパミンD2受容体を持つ．
これらのニューロンは淡蒼球外節に投射して間接路を構成する．
もう一群の細胞はGABAとサブスタンスP（Substance P）やダイノルフィン（Dynorphine）を含有し，
ドーパミンD1受容体を有する．
そして淡蒼球内節や黒質網様部に投射して直接路を構成する［10, 11］．
介在細胞には，
①大型のコリン作動性ニューロン，
②中型でソマトスタチン（Somatostatin），ニューロペプチドY（Neuropeptide Y），一酸化窒素（Nitric oxide）を持つニューロン，
③中型で GABAを伝達物質とし，カルシウム結合蛋白質であるパルブアルブミン（Parvalbumin）を含
有するニューロンなどが存在する［10］．
中でもコリン作動性ニューロンについての解析が進んでいる．
中脳からのドーパミン作動性投射とコリン作動性ニューロンとの相互作用が投射ニューロンの活動を調節する上で重要であり，基底核疾患ではこの相互作用がしばしば破綻する［11― 13］．
【引用文献】
大脳基底核の機能；パーキンソン病との関連において
旭川医科大学 生理学第二講座
高草木 薫
参考文献
5．Gerfen CR : The neostriatal mosaic : striatal patchmatrix organization is related to cortical lamination.
Science 246 : 385― 388, 1989.
6．Gerfen CR : The naostriatal mosaic : multiple levels of
compartmental organization in the basal ganglia.
Annu Rev Neurosci 15 : 285― 320, 1992.
7．Graybiel AM : Neurotransmitters and neuromodulators in the basal ganglia. Trends Neurosci 13 : 244―
254, 1990.
8．Kincaid AE & Wilson CJ : Corticostriatal innervation
of the patch and matrix in the rat neostriatum. J
Comp Neurol 374 : 578― 592, 1996.
9．Graveland GA & Difiglia M : The frequency and distribution of medium-sized neurons with indented nuclei in the primate and rodent neostriatum. Brain Res
327, 307― 311, 1985.
10．Kawaguchi Y : Neostriatal cell subtypes and their
functional roles. Neurosci Res 27 : 1― 8, 1997.
11．Mitchell IJ, Cooper AJ & Griffiths MR : The selective
vulnerability of striatopallidal neurons. Prog Neurobiol 59 : 691― 719, 1999.
12．Cicchetti F, Prensa L, Wu Y & Parent A : 2000.
Chemical anatomy of striatum interneurons in normal and individuals and in patients with Huntington’s
disease. Brain Res Rev 34 : 80― 101.
13．Zou F-M, Wilson CJ & Dani JA : Cholinergic interneuron characteristics and nicotinic properties in
the striatum. J Neurobiol 53 : 590― 605, 2002.
